Кроме того, в них должны были произойти определенные метаболические изменения, ведь увеличенный объем клетки нужно поддерживать; роль поддерживающего механизма играют митохондрии.
Другой отличительной особенностью эукариотических клеток стала их способность эволюционировать таким образом, что на свет появились макроскопические (видимые невооруженным глазом) многоклеточные организмы (растения, грибы, животные); прокариоты этой ступени эволюции так и не достигли, но, несмотря ни на что, микроскопические прокариоты безоговорочно лидируют по числу отдельных организмов. Подсчитано, что сейчас существует 5×1030 бактерий и архей – у такого большого числа даже нет собственного названия; никакими миллионами, миллиардами и триллионами его не выразить.
Последнее различие между надцарствами, которое я упомяну, вовсе не является наименее важным. Если прокариотические клетки размножаются простым делением, эукариоты придумали новый способ размножения – половой, для которого требуются два типа спаривания, или пола, один из которых оплодотворяет другой. В главах этой и следующей частей книги мы подробно остановимся на различиях, существующих между прокариотами и эукариотами.
Принято считать, что эволюция эукариотов включала в себя две ключевые модификации прокариотов. Одной из них, судя по всему, было появление клеточного ядра. Предположительно это произошло посредством «окутывания» клеточной мембраны простейшими клетками – процесс, в результате которого мембрана отделилась и сомкнулась вокруг несущей гены хромосомы. Таким образом клеточное ядро стало центром управления клетки (ДНК с помощью РНК управляет синтезом белка, а от белков зависят все клеточные функции).
Хотя свое название эукариоты получили именно благодаря наличию у них ядра, и с эволюционной точки зрения приобретение этого элемента клеточной структуры было исключительно важно, потребовалось еще одно событие, чтобы эукариоты стали новой формой жизни, – в некотором виде женитьба, форма клеточного инцеста между потомками LUCA.
Этот брак в определенном смысле был вынужденным, поскольку предполагал поглощение (по сути – проглатывание) простейшей клеткой бактериальной (рисунок 15.1). Поглощение одними организмами других – явление распространенное. Мы с вами, например, едим растения и других животных, но в рассматриваемом нами случае проглоченной бактериальной клетке удалось избежать переваривания. Так же ведут себя кишечные паразиты, которые живут внутри животных и за их счет и не перевариваются хозяевами. Хотя изначально поглощенная бактерия, возможно, была паразитом, долгосрочные отношения оказались взаимовыгодными, или симбиотическими. Проще говоря, бактериальная клетка стала активом простейшей клетки, и у них началась новая совместная жизнь. Эта клетка стала первым эукариотом и, таким образом, последним эукариотическим общим предком, или LECA (сокр. от англ. last eukaryotic common ancestor), от которого произошли все прочие эукариотические потомки.
Рисунок 15.1. Эндосимбиотическая теория происхождения эукариотических клеток
Но какие же преимущества дало архее приобретение бактериального партнера? Ник Лейн считает, что до того как простейшая клетка поглотила бактерию, она питалась газами – водородом и диоксидом углерода (CO2). Как только внутри архейной клетки появилась бактериальная, началась совсем другая жизнь, а поглощенная бактериальная клетка фактически превратилась в окруженную мембраной органеллу. В процессе превращения в структуру, подконтрольную архейной клетке, бактериальная потеряла множество собственных генов, но то малое число, что осталось, позволило ей физиологически поддерживать свою клеточную мембрану и выполнять определенные избранные функции. Эта бактериальная органелла стала предтечей митохондрии эукариотов – окруженных мембраной энергетических структур, с которыми мы познакомились в предыдущей главе. Они взяли на себя работу по производству клеточной энергии, а поскольку энергия важна для всех аспектов клеточной функции, наличие специализированной энергетической установки внутри клетки было огромным преимуществом.
Классический дарвинистский взгляд на эволюцию подчеркивает важность дивергенции: новые виды создаются путем постепенного накопления мелких изменений, в результате чего старые формы жизни медленно превращаются в новые. Симбиотические отношения, которые сложились у археи и бактерии для того, чтобы сформировать эукариотов, ставят эту идею под сомнение, поскольку для них важно совмещение: создание нового вида происходит посредством слияния существующих форм жизни.
Теория происхождения эукариотов в результате слияния бактериальной и архейной клеток называется эндосимбиотической. Самой ярой ее сторонницей была покойная биолог Линн Маргулис, которая имела привычку менять тему разговора, как только речь заходила о происхождении эукариотов. Маргулис говорила о том, что последующая эволюция эукариотов (в форме многоклеточной жизни – растений, грибов и животных) пошла по пути совмещения посредством симбиоза, однако в научном сообществе принято считать роль эволюционного совмещения в симбиотическом объединении бактериальной и архейной клеток гораздо более скромной. Тем не менее Маргулис внесла значительный вклад в понимание основных переходных моментов истории жизни.
Следовательно, первые эукариотические организмы были одноклеточными и имели внутренние структуры – органеллы, заключенные в мембраны и выполнявшие важные клеточные функции. Одна органелла – ядро – несла в себе бо́льшую часть генетического материала, а другая – митохондрия – служила заводом по производству энергии. Еще у этих клеток была система цитоскелетного транспорта, посредством которой по клетке распространялись химические вещества. Одноклеточные отцы-основатели из царства простейших являются предками всех сложных макроскопических форм многоклеточной жизни. Поскольку все клетки, составляющие тела сложных организмов, – это эукариоты, то растения, грибы и животные в целом также являются эукариотами.
Глава 16
Как новую жизнь вдохнули в старую
Фундаментальная характеристика жизни и многих ее проявлений, в частности поведения, – использование углеродных соединений для выработки энергии. Основное различие между организмами заключается в том, каким образом они вырабатывают энергию. Если говорить об эукариотах, растения применяют один метод, а грибы и животные – другой. Эти вариации – прямое следствие того, что случилось после поглощения архейной клеткой бактериальной.
Животные получают энергию, потребляя и переваривая углеродные соединения, содержащиеся в других организмах (животных, растениях и грибах). Грибы тоже получают энергию из других организмов, но они потребляют не сами организмы: они, скорее, начинают с того, что выделяют пищеварительные вещества вовне, а потом потребляют получившийся продукт. В обоих случаях в результате образуется глюкоза, которая поступает в клетки, где митохондрия с помощью кислорода вырабатывает энергию – продукт расщепления глюкозы. Этот процесс называется клеточным дыханием (рисунок 16.1). Растения вырабатывают энергию главным образом с помощью хлоропластов, которые улавливают и поглощают солнечный свет; процесс энергообразования у растений называется «фотосинтез». Вода, поступающая через корни, и углекислый газ, втягиваемый листьями, расщепляются и образуют глюкозу, которая хранится в виде крахмала и используется как топливо (питание). Митохондрии у растений тоже есть, они используются, чтобы вырабатывать энергию в темноте.
Рисунок 16.1. Выработка энергии посредством клеточного дыхания
Эти два подхода к производству энергии (с одной стороны, клетками животных и грибов, с другой – клетками растений) сформировались из тех способов, которые выработали два разных типа эукариотов,
